不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质的影响 e
作者：刘磊 高本旺 李争艳 雷华 王毅敏 宋正江 李薇（三峡植物园 宜昌）
摘要：研究不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃坐果率和果实品质的影响，为‘红阳’猕猴桃合理配置授粉树和杂交育种亲本选择提供理论依据。选用‘金艳’雄和17份野生猕猴桃花粉对‘红阳’猕猴桃授粉，观测各授粉组合坐果率及单果重、纵径、横径、果形指数、干物质、可溶性固形物、维生素Ｃ、总糖、总酸等果实品质指标，运用变异分析、主成分分析和聚类分析对果实品质性状指标进行综合分析和评价。
野生猕猴桃花粉均能不同程度提高坐果率，增长率为６.７％～３３.４％；变异分析表明‘红阳’猕猴桃在果实内外在品质方面都表现花粉直感效应显著差异，变异系数为３.１０％～１４.６９％，其中单果质量、维生素Ｃ和糖酸比方面变异程度较大；主成分分析将１０个果实品质指标归为４个主成分，累积贡献率达到８５.８５９％，可综合概括１０个果实品质性状的信息，并根据综合得分进行排序。聚类分析将１８个授粉组合划分为２个类群，且主成分分析和聚类分析结果基本一致，Ｘ２６和 Ｘ３２授粉组合的综合花粉直感效应最佳。不同来源花粉对‘红 阳’猕猴桃花粉直感效应表现显著差异，通过花粉质感效应提高单果质量、维生素Ｃ和糖酸比的潜力较大，整体看Ｘ２６和Ｘ３２授粉组合的综合花粉直感效应最佳，说明花粉直感效应研究为合理配置授粉树提供了参考依据，对促进猕猴桃产业健康发展具有重要意义。同时，在猕猴桃杂交育种的亲本选择过程中具有指导意义。
关键词： 猕猴桃；花粉直感；果实品质；综合评价
▲红心猕猴桃花粉怎么卖的
Effects of Different Pollen on Fruit Quality of ‘Hongyang’Actinidia chinensis
Abstract:The effects of different pollen on fruit quality and fruit setting rate of ‘Hongyang’ kiwifruit was researched, to provide theoretical basis for rational allocation of pollination trees and parental selection in A. chinensis cross breed- ing. Total of 18 A. chinensis pollinators, Jinyan and seventeen wild resources, were used for pollinating ‘Hongyang’A. chinensis cultivar. We measured fruit setting rate and fruit quality indicators such as fruit weight, longitudinal diameter, transverse diameter,fruit shape index， dry matter content, soluble solid content,vitamin C content， total sugar content and total acid content.SPSS 23statistical software was used for one-way analysis, principal component analysis (PCA) and cluster analysis to analyze and evaluate the fruit quality of different pollination combinations. The results showed that all pollens from wild resources can improve fruit setting rate, and the growth rate was 6.7%~33.4%. There are signifi- cant differences in the internal and external fruit quality between different pollination conbinations,with the coefficient of variation ranging from 3.10% to 53.89%. Among all the fruit quality indicators, the fruit weight, vitamin C content and Sugar-acid ratio have the larger varation. Four principle components with characteristic roots greater than l are ex- tracted by PCA,and the cumulative contrbution rate is 85.859%，which can represent the information of 10 fruit quality traits. According to the comprehensive score, we rank the fruit quality among 18 pollination combinations. The results of cluster analysis indicate that 18 pollination combinations could be clustered into two groups with Euclidean distance of 25， and the results of cluster analysis are basically consistent with the resultsofPCA. Based on these findings, we concluded that there are significant differences between different pollination conbinations, and pollen xenia has great potential to improve single fruit quality， vitamin C and sugar-acid ratio. Overal, the pollination combinations X26 and X32 performed well. Therefore, the research provide a reference for rational allocation of pollination trees, which can promote the healthy development of the kiwifruit industry, and also can guide parental selection in kiwifruit cross breeding.
Key words: Actinidia chinensis; pollen xenia; fruit quality; comprehensive evaluation
▲猕猴桃花粉
猕猴桃属猕猴桃科Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｅａｅ猕 猴 桃 属Ａｃｔｉｎｉｄｉａ，共有５４个种和２１个变种，共约７５个分类群。目前广泛栽培的猕猴桃栽培品种多源于中华猕猴桃Ａ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ植物和美味猕猴桃Ａ.ｄｅｌｉｃｉｏｓａｖａｒ.ｄｅｌｉｃｉｏｓａ，软枣猕猴桃Ａ.ａｒｇｕｔａ栽培面积较少。中国猕猴桃由野生到商业栽培的驯化过程中，改变了全球猕猴桃产业依赖单一新西兰品种‘海沃德’的局面，在果实颜色上逐渐形成了绿肉、黄肉和红肉的多样化格局。其中‘红阳’是红肉猕猴桃中的主栽品种，约占中国猕猴桃种植面积的三分之一。因肉质细嫩，高糖低酸，口感鲜美有香味，品质极佳，倍受消费者青睐。
▲picking kiwi flowers
不同亲本花粉影响母本植物所结种子或果实的大小、形状、颜色、成熟期和内在物质含量的现象为花粉直感（ｘｅｎｉａ）。花粉直感现象在果树育种和栽培领域具有重要的实践意义和理论价值。近年来，花粉直感对水果的外在品质和内在品质影响被不断地报道。花粉直感影响苹果、石榴、黑宝石李、荔枝等水果的单果重、果实大小、果形指数、着色指数、可食率等外在品质；影响新疆野苹果、火 龙 果、杨梅、欧洲李等水果的总糖、总酸、可溶性固形物、维生素Ｃ、果实香气成分等内在品质；影响着苹果、荔枝、蓝莓等水果果实坐果率。
▲Pollen Collection猕猴桃花采集
猕猴桃品种绝大多数为功能性雌雄异株，生产中经常出现花期不遇、花粉萌发率低等现象，从而影响坐果。优良雄株对雌性品种产量、果实品质起着决定性作用。早期在‘金魁’中发现具有花粉直感效应，其后研究了不同来源花粉对‘哑特’、‘秦美’、‘徐香’、‘Ｈｏｒｔ１６Ａ’、‘红阳’、‘金果’、‘金艳’、‘贵长’等猕猴桃品种坐果率、单果质量、果形、硬度、可溶性固形物、总糖、总酸、维生素Ｃ、干物质等果实品质指标的影响，表明猕猴桃果实品质具有明显花粉直感效应。
自2019年来，三峡植物园收集了宜昌野生猕猴桃花粉70余份，评价雄株花药数、花粉量等性状，同时开展不同来源花粉对‘红阳’果实品质的影响以及通过杂交选育性状表现优良的子代植株。本研究以‘金艳’雄和17份野生猕猴桃花粉进行授粉试验，旨在研究花粉直感效应在‘红阳’中的表现，为猕猴桃的育种及授粉树配置提供依据。
▲红阳猕猴桃"
１ 材料与方法
１．１ 雄株花粉收集及保存
供试材料来源于宜昌市境内的野生猕猴桃雄株和三峡植物园猕猴桃种质资源圃内的雄株，共计18份，除ＳＺ２０为美味猕猴桃外，其余均为中华猕猴桃（表１）。采集上述雄株铃铛花，去除萼片和花瓣，收集花药置于Ａ３纸上，在２６ ℃气候箱内散粉２４ｈ，过筛（60目），收集纯花粉于２ml离心管内-20 ℃密封保存。
▲不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质的影响
１．２ 人工授粉
选择生长健壮‘红阳’猕猴桃树，随机选取发育良好、未开放的花蕾去除副蕾后套80ｍｍ×120ｍｍ自封袋，花开放后打开自封袋，用棉签蘸取雄株花粉对花柱点授，并立即套袋，挂上标签，做好记录。每个授粉处理为30朵雌花，随机分布在３～５株树上。授粉后３周去袋。
１．３ 坐果率和果实品质测定
坐果率在采摘前统计，坐果率（％）＝（坐果数／授粉花数）×100％。果实采后立即运回实验室，对果实的外在和内在品质进行测定，具体参照刘磊等对猕猴桃单果重、纵径、横径、果形指数、可溶性固形物、维生素Ｃ、总糖、总酸、糖酸比的测定方法。
１．３ 数据处理及分析
利用 Ｅｘｃｅｌ软 件 对 数 据 进 行 预 处 理，利 用ＳＰＳＳ２３统计软件进行单因素方差分析、主成分分析和聚类分析。
▲Pollen Collection猕猴桃花采集
２ 结果与分析
２．１ 不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃坐果率的影响
由表１数据可以看出，不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃授粉坐果率的变化范围在６３.３％～９６.７％内，与‘金艳’雄相比，野生猕猴桃花粉均能不同程度提高‘红阳’猕猴桃的坐果率。其中花粉来源于Ｘ２８和 Ｘ３６授粉组合的坐果率最高为９６.７％，坐果率增长最高（３３.４％）；而 花 粉 来 源 与 Ｘ１９ 和Ｘ３１授粉组合的坐果率最低为７０％，坐果率增长最低（６.７％）。
２．２ 不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质影响的变异分析
由表２可知，１８个授粉组合对‘红阳’猕猴桃果实内外在品质性状变异，说明花粉直感效应对果实内外在品质具有不同程度的影响作用。果实单果质量的变化范围在３５.４７～５３.３８ｇ，其中ＳＺ２０授粉组合果实质量最大，而Ｘ０９授粉组合果实质量最小，变异系数为１４.６９％，在１０个果实品质性状中变异程度位居第１。果实纵径、横径和果形指数的变化范围分别为４６.５９％～５２.３１％、３７.６０％～４０.５７％和１.２２％～１.２９％，变异系数分别为５.３７％、４．４１％和３.３１％，变 异 程 度 位 居 后３位。上述单果质量、纵径、横径和果形指数为外在果实品质，其中单果质量的变异程度较大，说明利用花粉直感效应提高‘红阳’猕猴桃单果质量的潜力较大，来源于ＳＺ２０的花粉可以显著提高果实单果质量。
▲不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质的影响
干物质含量变化范围在１６.０１％～１９.２１％，可溶性固形物含量变化范围在１４.２９％～１７.９２％，其中Ｘ０９授粉组合的果实干物质含量和可溶性固形物含量最高，Ｘ４９授粉组合果实干物质含量也最高，干物质含量和可溶性固形物含量较少授粉组合分别为ＳＺ２０和 Ｘ５０，二者的变异系数分别为５.６３％和６.０３％。就维生素Ｃ而言，维生素 Ｃ 含量最高的授粉组合是 Ｘ１６，为１２５.２７ｍｇ·１００ｇ，含量最低的授粉组合是 Ｘ３６，为８５.６５ｍｇ·１００ｇ，其变异系数为１１.２８％，在10个果实品质性状中变异程度位居第２。总 糖 含 量 在１０.２０～１３.２７ｇ·１００ｇ变化，最高的授粉组合为 Ｘ３７，最低的授粉组合 为 Ｘ０２，其 变 异 系 数 为 ７.８４％。 总 酸 含 量０.８４～１.１９ｇ·１００ｇ变 化，含 量 最 高 的 授 粉 组合为 Ｘ１８，最低的 授 粉 组 合 为 Ｘ３０，其 变 异 系 数 为６.７３％。糖酸比的变化范围为９.６１～１３.７７，最大的授粉组合为 Ｘ３０，最小授粉组合为 Ｘ４９，在１０个果实品质性状中变异程度位居第３，为１０.３８％。
试验表明，相较其它内在品质性状，维生素Ｃ含量和糖酸比的变异程度较大，说明可以利用花粉直感效应改良‘红阳’猕猴桃果实的维生素C含量和糖酸比，其中 Ｘ１６花粉有助于改良维生素C含量，而Ｘ３０花粉可以改善糖酸比。为更好地综合分析和评价不同源花粉对‘红阳’猕猴桃果实内外在品质的影响，需对果实品质性状指标进行归类和简化，以提高果实品质评价的客观性和准确度。
▲picking kiwi flowers
２．３ 不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质影响的主成分分析
通过对１８个不同来源花粉授粉组合的10个果实内外在品质指标进行主成分分析，提取４个特征值大于１的主成分，各主成分的特征值、贡献率及累积贡献率见表３。第１主成分的特征值为3.85，贡献率为３８.５％，主要由单果质量、纵径、横径、可溶性固形物、总糖和糖酸比决定；第２主成分的特征值为2.007，贡 献 率 为20.071％，主要由果形指数和总酸决定；第３主成分的特征值为1.574，贡献率为15.742％，主要由总糖决定；第４主成分的特征值为1.155，贡 献 率 为１１.５４５％，主要由干物质和维生素Ｃ决定。这４个主成分的累积贡献率达到85.859％，说 明 这４个 主 成 分 能 够反映所测猕猴桃果实品质的１０个 指 标 信 息。因此，选取这４个主成分进行分析以代表上述１０个果实品质性状指标信息。
▲不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质的影响
２．４ 不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质影响的综合评价
由特征向量与各果实品质指标标准化后的数值可以计算４个主成分得分，参考刘磊等提出的计算方法。以各主成分对应的贡献率为权重，可以得出各授粉组合果实品质综合评价得分（Ｄｎ），以此来评价不同授粉组合果实综合品质的优劣，其表 达 式 为：Ｄｎ＝０.３８５００ＰＣ１＋０.２００７１ＰＣ２＋０.１５７４２ＰＣ３＋０.１１５４５ＰＣ４。
１８个授粉组合的果实品质性状的主成分得分及综合评价见表４。综合得分分值越高，综合品质表现越好。可见，花粉来源于 Ｘ２６、Ｘ３２、Ｘ１６、ＳＺ０８、ＳＺ２０和 Ｘ４９授粉组合排名前６位，其中 Ｘ２６授粉组合综合分值位居第一位，说明这些授粉组合的果实综合品质表现较好；花粉来源于 Ｘ１８、Ｘ３６、Ｘ３１、‘金艳’雄、Ｘ０２和 Ｘ５０授粉组合综合得分居中，果实综合品质表现中等；而 Ｘ１４、Ｘ１９、Ｘ３０、Ｘ２８、Ｘ０９和 Ｘ３７授粉组合综合得分较低，说明这些授粉组合的果实品质表现较差。
▲不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质的影响
２．5 不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质影响的聚类分析
基于１８个授粉组合的１０个果实性状指标，原始数据用ＳＰＳＳ２３统计软件采用 Ｚ标准化方法标准化后进行聚类分析，聚类结果见图１。在遗传距离为２５处，可将１８个授粉组合分为２个类群，类群Ⅰ 包 含 Ｘ１８、Ｘ３６、‘金 艳’雄、Ｘ１４、Ｘ３１、Ｘ３２、ＳＺ２０、Ｘ２６、Ｘ１６、ＳＺ０８、Ｘ０２、Ｘ５０和 Ｘ４９；类群Ⅱ包含 Ｘ１９、Ｘ２８、Ｘ０９、Ｘ３７和 Ｘ３０。聚 类 分 析 结 果 与主成分分析综合评排序结果较为一致，其中类群Ⅰ聚集的授粉组合的果实品质综合评价排序均在前１３位，果实品质综合表现中等偏上，类群Ⅱ聚集的授粉组合的果实品质综合评价排序靠后，相较类群Ⅰ其果实品质综合表现较差。
▲不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质的影响
３ 讨论
绝大多数猕猴桃品种为功能性雌雄异株，授粉树的配置决定异花授粉的质量，从而影响猕猴桃产量和品质。在本试验中，与‘金艳’雄授粉组合相比，不同来源野生猕猴桃花粉的授粉组合均能在不同程度上提高坐果率，说明合理配置授粉树可以提高坐果率。然而也存在授粉树选择不当降低坐果率的现象，如Ｉ－１－５－３给‘秦美’猕猴桃授粉坐果率略低于自然授粉，‘秋姬’给黑宝石李授粉坐果率增长率为－５６.３％。不同来源花粉对果实品质的影响在猕猴桃和其它果树中已有研究，表现出明显的花粉直感效应。本研究‘红阳’猕猴桃在单果质量、纵径、横径、果形指数、干物质含量、可溶性固形物含量、维生素Ｃ含量、总糖、总酸方面都表现花粉直感效应显著差异，尤其在单果质量、维生素含量和糖酸比方面变异程度较大，说明利用花粉直感效应改良‘红阳’猕猴桃果实的单果质量、维生素Ｃ含量和糖酸比的潜力较 大。先前研究中，不同来源花粉对‘徐香’、‘华优’、‘金艳’、‘金魁’等猕猴桃品种的果实内外在品质同样具有明显的花粉直感效应。花粉直感效应对桂味荔枝、金华大白桃等植物果实的内外在品质同样存在着明显的影响。
▲猕猴桃花粉活性检测
通过对不同来源花粉授粉组合的果实品质指标的变异性分析，发现‘红阳’猕猴桃果实在单果质量、纵径、横径、干物质含量、可溶性固形物含量、维生素Ｃ含量等方面均表现出明显 的花粉直感效应，但各指标的变异程度有差别。果实商品价值是由果实的内外在品质指标共同决定的，而不是单独受某一个或某几个指标影响。为了更好综合评价不同来源花粉授粉组合的果实品质，对１８个授粉组合果实的主要性状指标通过主成分分析进行综合和简化，从１０个指标中提取４个主成分的累积贡献率为８５.８５９％，反映了８５.８５９％的原始信息，用这４个主成分可代替１０个果实品质性状进行分析。根据主成分分析结果计算每个授粉组合的综合得分，反映不同授粉组合综合果实品质情况，花粉来源于 Ｘ２６、Ｘ３２、Ｘ１６、ＳＺ０８、ＳＺ２０和 Ｘ４９授 粉组合排名前６位，其 中 Ｘ２６授 粉 组 合 综 合分值位居第一位，说明这些授粉组合的果实综合品质表现较好。杨技超等利用隶属函数综合评价不同来源花粉对‘贵 长’猕猴桃授粉的果实品质，ＧＸ１和ＧＸ１２授粉的表现较好，且花期相遇，适合做‘贵长’的授粉树。此外，有学者采用灰色关联法或主成分分析法综合评价不同来源花粉对金华大白桃、荔枝和鸭梨果实品质影响。
▲‘红阳’猕猴桃
１８个授粉组合在遗传距离２５处分成２个类群，类群Ⅰ聚集的授粉组合的果实品质综合评价排序靠前，而类群Ⅱ聚集的授粉组合的果实品质综合评价排序靠后，聚类分析结果与主成分分析综合评排序结果较为一致，说明可以利用主成分分析和聚类分析进行果实品质的综合评价。
本研究通过不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质指标变异分析和综合评价，花粉直感效应不同程度影响着各果实品质指标，同时有效的评价不同授粉组合果实的综合表现，为‘红阳’合理配置授粉树提供了参考依据，对促进猕猴桃产业健康发展具有重要意义。同时，猕猴桃花粉直感的研究在指导猕猴桃杂交育种的亲本选择过程中具有指导意义。另外，红肉作为‘红阳’猕猴桃重要经济性状之一，不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果肉颜色的直感效应影响需要进一步研究。
４ 结论
不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃授粉后，可不同程度提高坐果率，同时各授粉组合的果实品质指标花粉直感效应显著。通过主成分分子和聚类分析，综合评价授粉组合Ｘ２６和Ｘ３２的花粉直感效应最佳，为果园授粉树配置提供参考依据，也对猕猴桃杂交育种的亲本选择方面具有指导意义。
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