从理论和科学试验的视角谈谈对猕猴桃授粉的几点认识
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授粉不足是猕猴桃产业发展中面临的一大问题。针对要不要人工辅助授粉，学术界有不同的看法： 一种观点认为人工授粉是保证丰产的基本方法； 另一种观点认为猕猴桃应该以自然授粉为主。下面，我们从理论和科学试验的视角谈谈对猕猴桃授粉的几点认识。
1 猕猴桃花及花粉
1.1 花的构造、形态、开放、花粉的分化和发育
1 ）花的构造。猕猴桃花有单生的，也有聚伞状的。一个完整的花由花柄、萼片、花瓣、花蕊组成，其中花柄由表皮、基本组织和维管束构成，萼片由表皮、薄壁组织和维管束组成，花瓣也由表皮、薄壁组织和维管束构成，雌蕊由柱头、花柱和子房组成，雄蕊由花丝和花药两部分组成。图 1 是猕猴桃雌、雄花解剖结构。
2 ）雌雄花形态区别。 猕猴桃属于雌雄异株植物，雄花和雌花形态有别。雌花着生在当年新梢 2~7 节叶腋间， 以 3~6 节较多， 占总花量的95% 左右，单生花较多，花开后花蕾一般直径 4~6 cm ，花柱呈放射状着生在子房上，长约 1 cm ，一般有 20~50 枚；雌花的雄蕊退化，没有受精能力。 雌花的花蕾期一般 33~37 天，花期 3~5 天。
雄花常着生在当年新梢的 1~9 节叶腋间，以 2~5 节叶腋较多，可占到总花量的 90% 左右，多为聚伞状花序，也有单生花。同一花序顶端花蕾大于侧花蕾， 花开后直径一般为 3~5 cm ，每朵花一般有 200~300 枚雄蕊，花丝细长，顶端着生花药；雄花的雌蕊一般 28 枚左右，发育不良，退化严重； 雄花的花蕾期 27~30 天， 花期 3~6天。美味猕猴桃雄花多为伞状花序，每个花序有2~3 朵花，花萼 4~6 片；花冠直径约 4 cm ，花瓣多 4~6 枚；花丝细白色，每朵花约 200 余枚。 花径大小根据不同品种差异较大， 每个春梢开花数一般 10~20 个，花药较大，花粉活力高，新鲜花粉萌发率可达 85% 以上。 中华猕猴桃雄花多为伞状花序，每花序有 2~3 朵花，花萼 4~6 片；花冠直径约 2.5 cm ，花瓣多 4~6 枚；花丝长短不一，每朵花多为 40~47 枚。雄株品种的选育一般要满足： ① 开花期长； ② 花朵量大，每朵花生产的花粉量大； ③ 花粉生活力强，萌发率高； ④ 授粉受精亲合力强。
图 1 猕猴桃雌雄花解剖结构
（引自《植物学》，高等教育出版社）
3 ）花的开放。在同一株树上，开花顺序大部分是先内后外、先下而上；同一枝条上，一般是中部先开花，或者自下而上；在一个花序上，都是顶花先开，侧花后开，常常会出现一株树上侧花几乎同一天开花的情况。 每朵花的开花过程大概包括花蕾开裂、开放、散粉或受精、花谢四个阶段。 雌雄花一般都在早晨 5 ： 00 左右开放，雄花也有下午开花的现象。
（猕猴桃授粉）
4 ）花粉的分化和发育。 花粉是种子植物的雄性生殖细胞，在完成授粉、受精、结实、繁衍后代和形成经济产量等方面发挥着重要作用。 花药位于花丝的顶端，是产生花粉的器官。
1.2 花量、花粉生产量 猕猴桃属于雌雄异株藤本果树，在实际生产中必须配置雄株授粉，才能保证高产优质。 因此， 了解雄株花粉的生产量，是合理利用花粉资源的重要依据。
1 ）花量。根据调查，雄株的徒长枝一般可着生花枝 18 个左右， 平均每个花枝有花 3~4 朵，总花数 54~72 朵； 发育性花枝一般每个母枝上着生花枝 11 个左右， 平均每个花枝有花 3 朵，总花数 33 朵左右。以有据可查的几个授粉品种来看，海沃德的主要授粉品种汤姆利，花量大，每枝开花母枝有 44 朵花， 每花序 3~5 朵花，每朵花含有花粉粒 100 万 ~150 万粒，花粉发芽率62% ；马图阿，花量大，每枝开花母枝有 157.7 朵花， 花粉量大， 花粉发芽率 64% ； 磨山 4 号，平均每朵花花药数 59.5 个，每花药的平均花粉量 40 100 粒， 可育花粉 189.3 万粒， 发芽率75% 。
▲绿心猕猴桃花粉授粉
2 ）出粉量。 不同的猕猴桃雄株品种花粉生产量不同， 至今尚未见对我国猕猴桃不同授粉品种花粉生产量较为全面的研究报道。 一般以1 kg 鲜花可以生产鲜花粉量及干花粉量来计算出粉量。 研究表明，不同雄株一般 1 kg 鲜花朵可生产 3~7 g 干花粉（如海沃德雄株为 4.07 g ，翠香为 5.9 g ，华优为 6.75 g ）。 生产中应选择在花微开期、恒温 25 ℃ 条件下干燥花粉，以获得最高的出粉量和花粉活力。同时，生产中可基于花粉直感研究结果选择最优的配套雄株建园。
1.3 花粉的形态解剖学特征 花粉的形态解剖学是对花粉形态、大小、极性、对称性、外壁雕纹、萌发孔特征的研究，以及对花粉解剖结构如覆盖层、外壁外层、线粒体、高尔基体、内质网、细胞器、淀粉等的研究。花粉形态解剖学对果树物种、品种亲缘关系研究有重要意义，对生产来说没有具体的实践指导性。
1.4 花粉成分化学的研究 果树花粉中含有的各类化学成分， 在树体生命代谢和物种分配中具有重要作用。研究表明，猕猴桃花粉中含有蛋白质、氨基酸、脂类、糖、维生素、矿物元素、有机酸、黄酮、酶和激素等多种化学成分。 以干重计算， 含有 16%~30% 的蛋白质、 1%~7% 的淀粉、 0%~15% 的糖、 3%~10% 的脂肪。不同物种及不同品种花粉之间这些化学成分的含量存在差异， 并且不同化学成分都有其重要的营养学和生物学意义。
这里举几个实例。 花粉中含有人体必需的氨基酸， 是适合于不同年龄层次的营养食品资源；花粉中的全糖是由光合作用形成的，树体贮藏营养情况与花粉的发育及全糖含量关系紧密， 因此通过树体全糖含量水平也可以反映树体贮藏营养水平，这对果树管理也是一个参考；花粉中的吲哚乙酸作为一种内源激素， 在花粉管伸长、辅助完成受精过程中发挥着重要作用。再如，矿质元素中的硼是一种微量元素，花粉中的硼对促进花粉发芽和花粉管伸长， 确保受精完成具有重要作用。
2 对猕猴桃授粉技术的认识
2.1 猕猴桃授粉方式 随着猕猴桃栽培面积的增加，授粉技术也在不断发展。从授粉方式来说，大的可以分为自然授粉和人工授粉两种。
1 ）自然授粉。 主要包括风媒授粉和蜜蜂授粉。 已有研究表明，自然风传粉力弱，风媒对猕猴桃授粉作用甚微， 但风媒授粉的优势在于完全不受昆虫活动的不确定性和不稳定性影响，在蜜蜂稀少或没有时能有效发挥作用。 风媒授粉的花粉粒都落置在距离来源非常近的地方，花粉粒主要通过气流经过时的撞击被柱头捕捉。蜜蜂授粉作为对风媒授粉的补充，已在新西兰广泛应用， 研究表明蜜蜂授粉不仅减少了人工授粉引发的土壤板结、枝条损坏等现象，且可节约成本，提高坐果率和优果率。
目前在我国， 一方面受限于蜜蜂养殖规模小及猕猴桃授粉对蜜蜂品种的要求 （国内多用中华蜜蜂和意大利蜜蜂，也有用壁蜂、熊蜂、黑蜂授粉的），另一方面猕猴桃花属于一种特殊的产粉花，虽然有大量花粉，但花蜜很少或没有，是一种特化的“蜂鸣授粉”，因而蜜蜂授粉尚未实现大范围推广。
2 ）人工辅助授粉。 包括对花授粉、毛笔点授、针管接触式授粉、手持式电动喷粉授粉、液体喷雾授粉、 机械高效授粉、 机器人智能授粉等。近几年人工辅助授粉技术推广较快，我国应用比较广泛的是手持式电动喷粉授粉法， 采用这种授粉方式的坐果率和果实畸形率低于人工点授。大量研究表明，人工辅助授粉可以增加果实种子数、单果质量、干物质含量，提高商品率。
2.2 猕猴桃授粉存在的问题 猕猴桃授粉这一具体工作本身不存在什么问题， 在 2019 年11 月 10 日召开的首届全国阳光金果猕猴桃充分授粉高质量发展技术研讨会上已达成共识： 猕猴桃在自然授粉基础上，需要人工辅助授粉，以实现提质增效目标。 猕猴桃授粉存在的主要问题可以归结为因授粉不充分或花粉质量或授粉技术不到位而引起的产量和品质问题，具体表现在：
▲绿心猕猴桃花粉授粉
1 ）传粉媒介蜜蜂数量严重不足。
2 ）开花期恰遇不利的自然条件。
3 ）雌雄树配置比例或雄株不合适。
4 ）果园管理特别是叶幕层管理不到位。
5 ）建园时未栽植雄株，完全依靠商品花粉。
6 ）授粉新技术推广不规范。
这里重点谈一下近几年大力推广的商品花粉问题。 从科学角度来讲， 每个品种有自己最优的配套授粉品种， 该配套授粉树是有机猕猴桃品种选育者基于形态性状、花粉直感效应（花粉直感效应常表现在果实大小、 形状和硬度等外观质量以及果肉颜色、 可溶性固形物、 Vc 含量等内在质量方面）选育出来的。 目前市场上推广的商品花粉其实是混合花粉， 并非来源于需要授粉品种配套的授粉雄株， 其授粉受精亲合力和花粉直感效应等有待探讨。 另外， 每年所用花粉基本上是前一年生产的， 其活力较当年新鲜花粉肯定有所下降，萌发率较低。 因此，猕猴桃产业完全依赖商品花粉是一件非常危险的事情。
3 基于科学研究的人工液体辅助授粉技术
猕猴桃授粉过程比较复杂， 受精过程受到多种因子影响， 果实大小与种子数存在显著正相关。 随着猕猴桃集约化种植及人工成本的增加，需要研究效率高、成本低、效果好的授粉技术。 基于这一理念，我们从 2017 年开始，连续 3年开展了人工液体辅助授粉技术研究， 下面是部分研究结果，供大家参考。
与蜜蜂授粉和人工喷粉相比， 人工液体辅助授粉可行不可行，这是首先要回答的问题。表1 是新西兰的试验数据，从中可以看出，与单纯蜜蜂授粉相比，蜜蜂授粉 + 人工液体辅助授粉产量增幅为 87.84% ，相应地产值增加了 165.28% 。
表 1 新西兰不同授粉方式下猕猴桃产量及产值对比
注： A 是蜜蜂授粉（ 8 箱 /hm 2 ）； B 是蜜蜂授粉（ 8 箱 /hm 2 ） + 人工液体辅助授粉。
国内学者也对猕猴桃人工液体辅助授粉技术进行了研究，并产生了一些专利，但目前尚未见推广应用， 主要原因就是液体授粉技术要求相对较高， 特别是花粉需要溶解在特定的溶液中以保持活力， 现有研究没有将这些特定溶液转化为商品，从而限制了该技术的推广应用。针对这个问题， 我们对花粉溶液配方进行了多次调整， 同时也对授粉工具的适用性进行了探索（如图 2 ），希望可以大面积示范推广这项技术。
2017 年
2018 年
2019 年
图 2 不同的人工液体辅助授粉工具
经过 3 年试验， 我们最终选定了适用性较好的花粉专用授粉喷雾器， 该喷雾器具有雾化效果好、动力低、节约花粉等优点，市场售价约140 元 1 个。 本试验中所用溶解花粉的特定溶液已经申报国家专利， 该溶液配方主要由 8 种物质组成，为便于商品化生产应用，分为 1 号和2 号助剂， 其中 1 号助剂含有保持花粉活力及促进花粉发芽和花粉管伸长的物质， 2 号助剂为染色剂（食品级），可以帮助识别是否充分授粉或出现遗漏（图 3 ）。
图 3 加入 2 号染色剂可以标记是否已完成授粉
图 4 是 2019 年不同地区试验示范人工液体辅助授粉各品种结果状。 可以看出，海沃德、翠香和徐香表现很好，我们还召开了现场观摩会。
（ 1 ）徐香（宝鸡眉县）
（ 2 ）翠香（渭南临渭区）
（ 3 ）海沃德（渭南临渭区）
（ 4 ）海沃德（西安周至）
图 4 人工液体辅助授粉结果状
从表 2 可以看出， 与手持式电动喷粉授粉相比，人工液体辅助授粉的果实纵横径、单果质量、可溶性固形物含量、种子数均较高。其中，海沃德试验园 2019 年亩产达到了 5 000 kg 。
表 2 人工液体辅助授粉与手持式电动喷粉授粉部分果实性状对比
注： A 为手持式电动喷粉授粉， B 为人工液体辅助授粉。
基于 3 年试验结果， 人工液体辅助授粉专用溶液和配套技术已完全成熟，可示范推广。该技术有以下优点：
1 ）效果好。从试验数据来看，果实各项指标均表现良好。
2 ）成本低。 1 亩园只需 4~6 g 花粉即可（分别在开花第 2 天和第 3 天； 或花开到 50% 和95% 以上时，分别授粉 1 次，共 2 次），每亩园每次仅需 5 kg 水， 2 g 花粉，即花粉浓度为 0.2 g/L ，该浓度可以保证每朵花柱头上平均花粉粒达到8 000 粒左右。 新西兰研究表明， 阳光金果G3 和 G9 品种花粉粒分别为 6 000 粒和 8 000 粒，即可达到充分授粉标准。 加上助剂，亩成本不到 200 元。
3 ）效率高。 每个人每天可以至少完成 15亩园的授粉工作。
4 ）受外部环境影响小。 该技术操作不受下雨影响。
5 ）操作简单。 只要按照要求准备好水和猕猴桃花粉（花粉一般可用自己果园采集鲜花制备的干花粉），加入 1 号和 2 号专用助剂即可。
猕猴桃授粉的几点认识 水粉授粉法 喷雾授粉法
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（不同品种的猕猴桃花）
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